Ordini - Imenotteri
Atlante di Entomologia Agraria - Insetti utili e dannosi

Riferimento bibliografico:
“Fitopatologia, entomologia agraria e biologia applicata” – M.Ferrari, E.Marcon, A.Menta; Edagricole scolastico - RCS Libri spa

L'ordine degli Imenotteri comprende circa 100.000 specie di dimensioni molto variabili: da piccolissime a grandi. Le forme ed i comportamenti sono molto diversificati; essi tuttavia possiedono la comune caratteristica di avere due paia di ali membranose e trasparenti, da cui il nome dell'ordine (Hymen = membrana). L'ordine comprende varie specie che hanno un comportamento sociale, considerate le più evolute tra gli insetti. Il capo è distinto dal torace, porta due occhi composti, di solito grandi, e tre ocelli; le antenne, di forma e lunghezza variabile, sono più corte nelle femmine. L'apparato boccale è, nelle specie più primitive, tipicamente masticatore, ma si trasforma, nelle specie più evolute, in masticatore-lambente-succhiante o masticatore-lambente; le mandibole, caratteristiche dell'apparato masticatore, talora sono ridotte e svolgono prevalentemente funzioni di manipolazione di materiali e di costruzione dei nidi. Il torace presenta un particolare sviluppo nella parte mesotoracica che viene ad essere la predominante. Le ali sono membranose; quelle anteriori sono di dimensioni maggiori di quelle posteriori; in alcune specie sono ridotte o mancano, a seconda anche del ruolo sociale degli individui. Le zampe sono di tipo ambulatorio, ma possono essere modificate per la presa del cibo (es.: raccolta del polline, cattura e presa delle prede). L'addome è formato da 10 segmenti e può essere sessile (sottordine Sinfiti) o peduncolato (sottordine Apòcriti) quando il primo o i due primi segmenti sono più stretti del torace. Le femmine presentano generalmente un ovopositore ben sviluppato (terebra) che può essere modificato in pungiglione (aculeo); in questo caso l'ovopositore, che ha perso la primaria funzione, assume la funzione di difesa/offesa. La riproduzione avviene per anfigonia, ma in diversi gruppi avviene anche per partenogenesi ed in alcuni (es. Cinipidi) si ha alternanza tra generazioni anfigoniche e partenogenetiche. Gli Imenotteri sono ovipari; lo sviluppo è di tipo olometabolo e, a volte, ipermetabolo.
Nei Sinfiti le larve sono simili ai bruchi dei Lepidotteri; hanno capo ben sviluppato e sono polipode. Le pseudozampe iniziano dal secondo segmento addominale a differenza di quelle dei Lepidotteri che partono dal terzo urite o dai successivi.
Negli Apocriti le larve sono apode e hanno un corpo generalmente ridotto. Le pupe sono exarate e spesso protette da un bozzolo lasso.
Il regime alimentare è molto vario e dipende, oltre che dalla specie, anche dallo stadio dello sviluppo. La maggior parte delle specie ha abitudini solitarie, tuttavia molte vivono in società che possono avere durata annuale (vespe) o poliennale (api e formiche).
L'Ordine è suddiviso in due sottordini:
- Sinfiti;
- Apocriti: questi sono ulteriormente suddivisi in: Terebranti e Aculeati.

Sottordine Sìnfiti

Gli adulti hanno addome sessile. Le larve sono generalmente polipode, solo raramente apode. Sebbene simili a quelle dei Lepidotteri, le larve polipode dei Sinfiti si distinguono da queste per le pseudozampe che partono dal secondo segmento addominale e per avere 6-8 paia di pseudozampe e non 5 paia come la gran parte dei bruchi delle farfalle. Le femmine hanno ovopositore seghettato che utilizzano per forare i tessuti delle foglie e degli steli, ove depongono le uova. Gli adulti sono prevalentemente pollinifagi; alcuni sono predatori di insetti (larve di Ditteri e altri Imenotteri). Le larve sono generalmente fitofaghe; alcune scavano gallerie internamente agli organi colpiti (forme minatrici), in questo caso sono prive di pseudozampe.

Famiglia Argidi
Gli adulti degli Argidi sono insetti lunghi da 5 a 10 mm; le larve vivono, a volte gregarie, su varie piante di cui rodono le foglie. Le femmine generalmente ovidepongono nei rametti giovani. Tra le specie ricordiamo:
- Arge rosae L. e Arge pagana Panz., Argidi della rosa.

Famiglia Diprionidi
I Diprionidi raggruppano specie che attaccano solamente le Conifere. Le femmine depongono le uova negli aghi e le larve che ne fuoriescono, frequentemente gregarie, rodono le foglie, causando gravi danni alle piante; ricordiamo:
- Neodiprion sertifer Geoffr. e Diprion pini L., che attaccano il pino.

Famiglia Tentrèdinidi
I Tentredìnidi sono la più vasta famiglia dei Sinfiti; comprendono forme di dimensioni piccole e medie (da 2 a 15 mm di lunghezza) che si riproducono frequentemente per partenogenesi. Spesso le femmine ovidepongono a livello degli organi fiorali, dentro i tessuti di peduncoli fogliari o di steli e giovani rami; le larve generalmente rodono dall'esterno le foglie, altre invece rimangono all'interno di galle. Tra le specie ricordiamo:
- genere Hoplocampa Hartig, le specie di questo genere attaccano i fruttiferi scavando gallerie nei frutticini.

Sottordine Apòcriti

Negli insetti adulti, l'addome è spesso peduncolato; in alcuni casi è sessile. Le larve sono apode. Gli adulti si nutrono di nettare e polline, di altri materiali di origine vegetale, di prede e raramente di liquidi animali. Le larve parassitizzano altri insetti oppure sono fitofaghe o vengono nutrite dagli adulti con varie sostanze (nettare, polline, ecc.) e talora con materiali da essi stessi rielaborati (miele, pappa reale). Il sottordine degli Apocriti viene suddiviso ulteriormente in due sezioni:
- Terebranti: le femmine hanno un lungo ovopositore (terebra) che, a volte, può superare, in lunghezza, anche il corpo dell'insetto.
- Aculeati: le femmine sono dotate di un corto ed appuntito pungiglione o aculeo che deriva dalla trasformazione dell'ovopositore.

Sezione Terebranti
Le femmine usano la terebra per forare i tessuti vegetali o animali, dentro cui ovidepongono. Le larve che si sviluppano possono essere fitofaghe o parassite di altri insetti o di Artropodi in genere. Spesso le sostanze immesse, mediante l'ovopositore, nei tessuti vegetali inducono la formazione di caratteristiche galle, dentro le quali si sviluppano le larve. La sezione Terebranti comprende alcune superfamiglie tra cui quelle degli Icneumonoidei, dei Calcidoidei e dei Cinipoidei.

- Superfamiglia Icneumonoidei
Gli Icneumonoidei sono per la maggior parte dei parassitoidi di insetti; le femmine possono deporre le uova sia sul corpo delle loro vittime, che in prossimità o dentro di esso. Normalmente l'ovideposizione avviene negli stadi giovanili delle vittime (larve o pupe). La larva del parassitoide si sviluppa nutrendosi dell'ospite, fino al raggiungimento della maturità.

Famiglia Icneumonidi
Alla famiglia degli Icneumonidi appartiene:
- Rhyssa persuasoria L., parassitoide di larve di insetti xilofagi;
- genere Pimpla Fabr., che attacca specialmente le crisalidi di Lepidotteri.

Famiglia Braconidi
Alla famiglia dei Braconidi appartiene:
- Ascogaster quadridentatus Wesm., parassitoide endofago di larve di Lepidotteri Tortricidi;
- Opius concolor Szepl., parassitoide di larve dei Ditteri Tripetidi.

Famiglia Afididi
Alla famiglia degli Afididi appartengono parassitoidi di Afidi tra cui:
- Aphidius matricariae Hal.; parassitoide di Afidi allo stadio adulto; questa specie viene allevata in biofabbriche per il controllo biologico delle popolazioni di Afidi.
- Aphididius colemani Viereck: Imenottero parassitoide di diverse specie di afidi, principalmente Aphis gossypii e Myzus persicae.

- Superfamiglia Calcidoidei
Appartengono a questa superfamiglia specie prevalentemente parassitoidi di insetti; certe specie vengono allevate e utilizzate nella lotta biologica. Alcune specie sono fitofaghe. La superfamiglia dei Calcidoidei comprende diverse famiglie tra cui ricordiamo:

Famiglia Afelinidi
Gli Afelinidi sono piccoli Imenotteri molti dei quali sono parassiti di Afidi e Cocciniglie; tra questi ricordiamo:
- Aphelinus mali Hald., parassitoide dell'Afide lanigero del melo;
- Prospaltella (= Encarsia) perniciosi Tow., parassitoide della Cocciniglia di San Josè.

Famiglia Tricogrammatidi
I Tricogrammatidi sono parassitoidi oofagi di vari Lepidotteri; tra questi ricordiamo:
- Trichogramma maidis Pint. et Voeg., parassitoide della Piralide del mais.

Famiglia Eulofidi
Appartengono agli Eulofidi insetti parassitoidi di larve di minatori fogliari dei fruttiferi e delle colture orticole e floricole; tra questi ricordiamo:
- Diglyphus isaea Walk: viene utilizzato nella lotta biologica, in serra, contro i Ditteri Agromizidi, minatori fogliari.

Famiglia Encirtidi
Alla famiglia Encirtidi appartengono varie specie parassitoidi di Cocciniglie; tra queste ricordiamo:
- Metaphycus helvolus (Comp.), introdotto in Italia per combattere la Cocciniglia Saissetia oleae.

- Superfamiglia Cinipoidei
Alla superfamiglia dei Cinipoidei appartengono piccoli insetti, prevalentemente fitofagi (Cinipidi); alcuni sono parassitoidi di altri insetti, altri sono fitofagi.

Famiglia Cinipidi
I Cinipidi sono tutti fitofagi; la maggior parte di essi sono responsabili della formazione di caratteristiche galle che, tuttavia, non comportano gravi danni alle coltivazioni. Generalmente si riproducono per anfigonia e per partenogenesi; spesso le generazioni anfigoniche e partenogenetiche si alternano. Le diverse generazioni (anfigoniche e partenogenetiche) provocano la formazione di galle, sulla stessa pianta, molto diverse tra loro e, a volte, anche su organi vegetali diversi. I Cinipidi attaccano in modo particolare le querce su cui determinano, in Europa, circa 200 tipi diversi di galle; di queste sono responsabili varie specie del genere Cynips.

Sezione Aculeati
Gli Aculeati sono Imenotteri dotati di aculeo o pungiglione; questo è in connessione con ghiandole velenifere. Questa sezione comprende le forme di insetti più evolute dell'ordine degli Imenotteri; gli Aculeati sono in grado di vivere in società anche molto complesse. Alcune specie sono predatrici, altre parassitoidi ed altre ancora glicifaghe e pollinifaghe; infine alcune specie si nutrono di varie sostanze di natura sia animale che vegetale. Gli Aculeati sono suddivisi in varie superfamiglie, tra cui ricordiamo: Formicoidei, Vespoidei, Apoidei.

- Superfamiglia Formicoidei
I Formicoidei sono tutti insetti sociali. Tra questi Imenotteri vi sono forme alate e forme attere; alcune specie sono dotate di pungiglione, quale organo di difesa/offesa. Nelle specie in cui è assente il pungiglione, la difesa dai predatori viene spesso effettuata con l'emissione di acido formico. Le società comprendono, per la maggior parte, femmine attere e sterili, dette operaie, e maschi e femmine fecondi (di solito alati) che compaiono in certi periodi dell'anno. La fecondazione avviene in volo (volo nuziale) e subito dopo i maschi muoiono; le femmine fecondate (regine) perdono le ali e formano una nuova colonia. Le larve schiuse dalle prime uova vengono nutrite dalla stessa regina, le altre dalle operaie, appena nate, che le nutrono con materiali rigurgitati e piccole larve di insetti. Le pupe possono essere protette da un bozzolo, in alcuni casi il bozzolo manca. Le operaie possono essere, in certe specie, destinate a più compiti per cui si possono avere più caste (es.: operaie e soldati). In alcune specie di Formiche è conosciuto il fenomeno dello schiavismo; le operaie di queste specie catturano le pupe di specie diversa e le allevano per sfruttarle come operaie. In altri casi è la stessa regina fecondata che si introduce nel nido di specie affini, deponendovi le proprie uova; le larve vengono allevate dalla specie ospite. Le Formiche, che sono dotate di robuste mandibole, possono nutrirsi di vari materiali come semi, derrate alimentari, residui animali e vegetali e alcune "coltivano" funghi; inoltre si nutrono di melata prodotta dagli Afidi, proteggendoli dai nemici naturali e diffondendoli nell'ambiente. Per questi motivi le Formiche possono essere dannose, sia direttamente che indirettamente. Alcune specie sono predatrici di vari insetti fitofagi per cui divengono molto utili nel controllo di questi; tra queste ricordiamo le specie appartenenti al gruppo Formica rufa (F. rufa, F. polyctena, F. lugubris e F. aquilonia) che catturano le larve di vari Lepidotteri defogliatori, in modo particolare le Processionarie.

- Superfamiglia Vespoidei
I Vespoidei sono identificabili per la forma a mezzaluna degli occhi e per la posizione delle ali che, a riposo, si ripiegano longitudinalmente al corpo. Le femmine, anche le operaie, sono sempre dotate di pungiglione. I Vespoidei vivono solitari o in società, mono o poliginiche, generalmente annuali. Sono specie prevalentemente carnivore e si nutrono di carogne, di insetti ed altri Artropodi; le larve vengono nutrite di carne. Alcune specie si nutrono di sostanze zuccherine, come nettare o succhi di frutta, nonostante siano dotate, a differenza delle api, di una ligula corta. Tra le specie sociali ricordiamo le comuni vespe:
- Vespula vulgaris L., Vespula germanica F., che costruiscono i nidi quasi sempre sotto terra.

- Superfamiglia Apoidei
Questa superfamiglia comprende varie specie di Imenotteri; queste si distinguono dalle Vespe per il corpo ricoperto di peluria folta e per la presenza di peli frangiati per la raccolta del polline. L'apparato boccale è prevalentemente masticatore-lambente-succhiante o lambente-succhiante; è dotato di una ligula sviluppata, più o meno lunga, atta a suggere il nettare. Gli Apoidei si nutrono di nettare e polline. II polline, raccolto dal corpo visitando i fiori, viene trasportato, generalmente, in una sorta di cestello costituito dai peli piumosi a spazzola, situati nelle zampe posteriori (più raramente nella parte inferiore dell'addome).
Le larve sono nutrite con nettare, miele, polline e in certi casi (es. Api) con la cosiddetta "pappa reale", secreta dalle ghiandole sopracerebrali. Alcune specie hanno comportamento solitario, altre formano società organizzate; queste, di varia durata, sono costituite da femmine feconde (regine), maschi fertili ed operaie sterili; la casta sterile non è sempre differenziata (es. Bombi) e in certe specie è assente. Le società vivono in nidi, posti nel terreno o nelle cavità degli alberi, costruiti mediante l'ausilio delle mandibole, sempre presenti; spesso le Api producono cera per la costruzione delle cellette, ove ovidepongono e accumulano il miele. Tra le varie specie ricordiamo:
- genere Bombus Latr.: sono insetti sociali che vivono in società prevalentemente annuali; svernano come giovani femmine fecondate. Essi costruiscono il nido nel terreno, tra il muschio o nelle lettiere. Alcune specie di bombi vengono oggi allevate ed utilizzate come impollinatrici.
- Apis mellifera L., Ape domestica; importante non solo come impollinatrice, ma anche per la produzione di miele e cera. Forma società di durata poliennale.

Apis mellifera