Botanica agraria - Foglia
Atlante di Botanica

La foglia

Le funzioni principali della foglia sono la fotosintesi, la traspirazione e lo scambio di gas con l'ambiente esterno.
Oltre alle tipiche foglie con funzione clorofilliana, sono frequenti foglie secondariamente adattate alle più varie funzioni: accumulo di nutrienti (cotiledoni e catafilli) e di acqua (foglie succulente), difesa (spine), protezione delle gemme (perule), sostegno (viticci), cattura e digestione degli insetti e assorbimento di azoto (foglie delle piante insettivore), vessillare (elementi del fiore), produzione di spore (sporofilli), ecc.
La forma delle foglie è estremamente varia nelle diverse specie, tuttavia esse, in generale, sono costituite da due parti principali: una lamina appiattita e uno stelo, il picciolo, che unisce la foglia ad un nodo del fusto. Le linee presenti sulla sua superficie inferiore e superiore sono le nervature cioè minuscoli canali che trasportano i liquidi e contemporaneamente sostengono la lamina. La disposizione di questi canali o vasi, la forma della foglia e la disposizione sul fusto sono tutte caratteristiche utilizzate dai botanici per identificare e classificare le piante.La maggior parte dei tipi di foglie è specializzata per eseguire la fotosintesi, tuttavia alcune piante possiedono foglie particolari che si sono adattate a svolgere altre funzioni.
La struttura completa di una foglia di un'angiosperma consiste di quattro parti: la guaina (struttura avvolgente a livello dell'inserzione sul fusto); le stipole (due appendici presenti alla base della foglia); il picciolo (il gambo della foglia); la lamina, detta anche lembo (la parte piatta della foglia). È raro che la foglia presenti tutte e quattro le sue parti. Spesso alcune di queste parti non sono ben sviluppate o mancano del tutto. I casi più frequenti sono questi: foglia formata solo di lamina e picciolo (foglia picciolata), di lamina e guaina come avviene per le Graminaceae, della sola lamina (foglia sessile).

Struttura completa di foglia di una Angiosperma - Inserimento della foglia nel fusto

Inserzione delle foglie sul fusto
- Foglia sessile: foglia senza gambo o picciolo.
- Foglia picciolata: con picciolo più o meno lungo.
- Foglia guainante: quando il margine fogliare di base della foglia sessile o la base del picciolo avvolge completamente il fusto. La guaina può essere completamente chiusa, oppure fessurata longitudinalmente come nelle graminacee.
- Foglia con stipole: foglie rudimentali più o meno sviluppate situate nel punto d'intersezione della foglia.

Fillotassi

La disposizione delle foglie sul fusto prende il nome di fillotassi, un carattere utile per l’identificazione delle specie.
Se ad ogni nodo si inserisce una singola foglia si ha fillotassi alternata, se vi si inseriscono due foglie la fillotassi è opposta, se vi si inseriscono più di due foglie è verticillata. Se le foglie si alternano su un lato e sull’altro del fusto, la fillotassi è definita distica. Se le foglie inserite in un nodo formano un angolo retto rispetto a quelle dei nodi adiacenti, la fillotassi è detta decussata. Il tipo più comune di fillotassi è quello elicoidale (o a spirale), caratterizzato da una sola foglia per ogni nodo e con foglie inserite a spirale intorno al fusto; tale disposizione si trova, ad esempio, nelle querce.

Disposizione delle foglie

Morfologia della foglia >>>

Anatomia della foglia

Come il fusto e la radice, anche la foglia possiede una epidermide fogliare, un parenchima clorofilliano e un sistema conduttore (fasci conduttori fogliari).
Con il termine mesofillo, ci si riferisce all’insieme dei tessuti compresi tra l’epidermide della faccia superiore e quella della faccia inferiore. Il mesofillo è in gran parte costituito da cellule parenchimatiche con funzione fotosintetica (parenchima clorofilliano). La principale funzione dell’epidermide fogliare è quella di regolare gli scambi gassosi tra ambiente interno ed esterno. La parete esterna delle cellule epidermiche è impermeabilizzata, tuttavia gli scambi gassosi possono avvenire attraverso le aperture stomatiche. Per evitare un’eccessiva traspirazione, gli stomi sono generalmente molto più numerosi sulla pagina inferiore della foglia, in quanto meno interessata dall’irradiazione solare e dalle correnti d’aria.
Sulla superficie fogliare, da alcune cellule epidermiche si differenziano spesso dei peli (o tricomi), che possono svolgere diverse funzioni: difesa chimica e meccanica, prevenzione dagli effetti di un’eccessiva traspirazione e irradiazione solare, ecc.
Nel mesofillo di foglie dorsoventrali, presenti nella maggior parte delle dicotiledoni, è possibile distinguere due tipologie di parenchima clorofilliano: il parenchima a palizzata e il parenchima spugnoso; il primo localizzato sul lato superiore della foglia e il secondo sul lato inferiore. Il parenchima a palizzata, il principale tessuto fotosintetico, è costituito da cellule con morfologia colonnare, con asse principale ortogonale alla superficie dell’organo. Tra una cellula e l’altra si trovano spazi intercellulari di ridotta ampiezza, nei quali circolano le sostanze gassose. Generalmente il parenchima a palizzata è costituito da un singolo strato cellulare, ma in piante adattate ad ambienti caratterizzati da elevata radiazione solare può essere pluristratificato. Il parenchima spugnoso (o lacunoso) è costituito da cellule con forma irregolare, tra le quali si trovano ampi spazi intercellulari. Come già accennato, nella maggior parte delle piante gli stomi sono molto più numerosi sulla pagina inferiore della foglia. L’anidride carbonica diffonde con facilità dall’atmosfera alle camere sottostomatiche, ampie lacune localizzate in corrispondenza degli stomi, e da qui negli spazi intercellulari dello spugnoso fino a raggiungere le cellule del palizzata. Le cellule del parenchima spugnoso, come quelle del palizzata, possiedono cloroplasti, ma in numero relativamente inferiore.
Nelle foglie isofacciali o isolaterali la faccia superiore è simile a quella inferiore. Ad esempio nelle foglie delle xerofite, come alcune specie del genere Eucaliptus, il parenchima a palizzata spesso si trova sia sotto l’epidermide della faccia superiore sia sotto quella della faccia inferiore, e il tessuto spugnoso risiede al centro o è assente.
Nel mesofillo delle foglie delle monocotiledoni, non sono distinguibili il parenchima a palizzata e spugnoso. In varie specie del genere Allium, il lembo fogliare si incurva, i margini si saldano, e la foglia assume una forma cilindrica con epidermide inferiore all’esterno e quella superiore all’interno. Un altro caso particolare è dato dall’Iris, la cui foglia si ripiega e le due metà della faccia superiore si saldano, cosicché l’epidermide esterna corrisponde, su entrambi i lati, all’epidermide inferiore. Le foglie sopra descritte, in cui una delle due facce (generalmente la superiore) è ridotta o assente, sono dette unifacciali.

1.cuticola; 2.epidermide; 3.mesofillo; 4.epidermide inferiore; 5.cuticola; 6.xilema; 7.spazi del tessuto lacunoso; 8.tessuto a palizzata. Scambi gassosi (fonte Iprase Trentino)

Genesi e sviluppo della foglia

La foglia si differenzia all’ apice del germoglio con la formazione di una bozza che si origina mediante divisioni mitotiche di gruppi di cellule degli strati superficiali del meristema apicale. Inizialmente la bozza è costituita da protoderma e da meristema fondamentale, in seguito si originano cordoni procambiali da cui si formeranno i tessuti conduttori della foglia, che si connetteranno con il sistema conduttore del fusto. Inizialmente l’allungamento della foglia avviene a carico di un gruppo di cellule meristematiche localizzate all’apice del primordio fogliare. Nelle fasi successive l’accrescimento in lunghezza è dovuto all’attività di un meristema alla base della foglia. L’accrescimento in larghezza, che porta allo sviluppo della lamina fogliare, avviene a carico di due file di cellule localizzate ai margini del primordio fogliare.
Differentemente dai meristemi apicali di fusto e radice, la cui attività prosegue durante l’intero corso della vita della pianta (attività illimitata), i meristemi fogliari arrestano, in un determinato stadio di sviluppo dell’organo, la loro attività (attività limitata), dopodiché l’accrescimento della foglia, che porta alle dimensioni definitive, avviene per distensione cellulare.

Abscissione

Si definisce abscissione fogliare il distacco della foglia dal corpo della pianta. Alla base del picciolo si trova la zona di abscissione. Nelle dicotiledoni questa è formata da due strati: lo strato di separazione e lo strato protettivo; il primo è formato di piccole dimensioni con pareti sottili che lo rendono deboli, il secondo da cellule con pareti suberificate che, quando la foglia cade, lascia sul fusto una cicatrice fogliare che ha la funzione di proteggere la pianta dagli attacchi dei patogeni.
Il processo di abscissione è attivato da una diminuita produzione del fitormone auxina, che si verifica quando la foglia deve essere eliminata, cioè quando è gravemente danneggiata, senescente e all’inizio della stagione sfavorevole in piante caducifoglie.

I cotiledoni
I cotiledoni sono le prime foglie della plantula e si formano allo stadio embrionale. L’embrione delle dicotiledoni possiede generalmente due cotiledoni, mentre quello delle monocotiledoni ne possiede generalmente uno. In alcune specie con semi privi di endosperma i cotiledoni sono carnosi e assumono la funzione di organi di riserva. In altre specie con abbondante endosperma nei semi, i cotiledoni sono membranosi e assolvono alla funzione di assorbimento dei nutrienti dell’endosperma, che vengono poi trasferiti alla plantula in via di sviluppo. I cotiledoni hanno, generalmente, morfologia e struttura molto diverse rispetto a quella delle vere foglie ed hanno una vita breve.

Foglie delle conifere
Nei pini (Pinus) le foglie hanno morfologia aghiforme; piccole foglie squamiformi si trovano in altre conifere come ginepro (Juniperus) e tuia (Tuja).
Le foglie della gran parte delle conifere sono persistenti: quelle del pino sono mantenute mediamente per 2-5 anni. Alcune conifere come la sequoia (Metasequoia) e il larice (Larix) sono decidue e perdono le foglie in autunno.

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