Botanica agraria - La fotosintesi
Atlante di Botanica

La fotosintesi

La fotosintesi è il processo mediante il quale determinati organismi sono in grado di trasformare l’energia luminosa in energia chimica, sotto forma di energia di legame (ATP) e di energia di potenziale di ossidoriduzione (NADPH), che viene poi utilizzata per organicare e ridurre l’anidride carbonica.
La trasformazione dell’energia luminosa in energia chimica comporta eventi fotochimici a livello di due fotosistemi, fotosistema II e fotosistema I, localizzati nella parte esterna delle membrane dei tilacoidi e collegati da una catena di trasporto di elettroni. Ogni fotosistema è costituito da pigmenti che assorbono i fotoni da trasportare al centro di reazione, un sito del fotosistema avente una particolare clorofilla (clorofilla a) che ha il compito di operare la reazione fotosintetica.
Le reazioni di trasduzione dell’energia sono comunemente indicate come reazioni della fase luminosa, mentre le reazioni di fissazione del carbonio sono chiamate reazioni della fase oscura.

Fase luminosa

Il fotosistema II, grazie ai pigmenti, cattura l’energia che viene convogliata al centro di reazione P680, costituito da clorofilla di tipo a. La clorofilla a, in seguito alla stimolazione energetica, perde due elettroni che sono trasportati lungo una catena. Gli elettroni perduti vengono restituiti alla clorofilla grazie alla fotolisi.
La fotolisi è un processo chimico nel quale due molecole di acqua vengono scisse negli atomi elementari secondo la reazione: 2H2O → 4H+ + O2 + 4e- . In questo modo i due elettroni persi dalla clorofilla possono essere reintegrati dalla fotolisi dell’acqua. L’ossigeno molecolare che si forma può essere disperso nell’atmosfera mentre i protoni servono a creare un gradiente protonico all’interno della membrana tilacoidale. Questo processo porta ad un accumulo di protoni nello stroma dei tilacoidi ed induce una differenza di potenziale della membrana, capace di far funzionare la ATP sintetasi e produrre ATP. Rimangono i due elettroni strappati alla clorofilla di tipo a, che saranno utilizzati nel fotosistema I adiacente.
Il fotosistema I cattura fotoni nel proprio centro di reazione (P700) e li trasferisce ad un accettore di elettroni. La ferrodossina, una molecola trasportatrice di elettroni, si occupa successivamente di trasportare elettroni al NADP che, grazie ad altri protoni, si trasforma in NADPH.

Fase oscura

Nello stroma dei tilacoidi si trovano tutti gli enzimi coinvolti nella organicazione e riduzione della CO2. Ciò avviene attraverso un ciclo di reazioni complesse note come ciclo di Calvin-Benson, dai nomi degli scopritori.
Nello stroma è presente una molecola di ribulosio difosfato (RuBP), uno zucchero con 5 atomi di carbonio. La molecola si lega con una molecola di CO2 per formare un composto instabile a 6 atomi di carbonio che produce due molecole di acido fosfoglicerico (PGA) a tre atomi di carbonio. L’enzima che catalizza questa reazione iniziale è la Ribulosio 1,5 bisfosfato carbossilasi/ossigenasi, conosciuta con il nome di Rubisco. PGA viene convertito in fosfogliceraldeide (PGAL) tramite la reazione con il NADPH e l’ATP.
Sei molecole di RuBP consentono alla pianta di ottenere 12 molecole di PGAL. Di queste, dieci sono utilizzate per produrre nuovamente le molecole di RuBP mentre due si combinano per formare una molecola di glucosio. Alla fine del ciclo di Calvin i trasportatori ATP e NADPH si trasformano in ADP e NADP+, pronti per entrare nuovamente come input nella fase luminosa della fotosintesi.

Piante C4

La fotosintesi C4 è un adattamento di alcune piante, che vivono in climi aridi, per risparmiare acqua nella fase di fissazione del carbonio. Questa fase, a differenza delle piante C3, avviene in due tipi di cellule differenti collegate fra di loro da una fitta rete di plasmodesmi: nelle cellule del mesofillo, che funzionano da sistema di cattura e pompaggio di CO2, e nelle cellule della guaina del fascio dove avviene il ciclo di Calvin. Nelle piante C3 a causa dell’attività della Rubisco una parte del substrato viene ossidata con consumo di energia (fotorespirazione). Nelle piante C4 l’enzima PEP-carbossilasi nelle cellule del mesofillo catalizza la reazione tra CO2 e acido fosfoenolpiruvico (PEP) formando ossalacetato, un composto a 4 atomi di carbonio. L’ossalacetato diffonde attraverso i plasmodesmi nelle cellule adiacenti (quelle della guaina del fascio) dove viene decarbossilato (cede un carbossile al ribulosio-1-5-difosfato). Qui poi il Ciclo di Calvin fissa per mezzo dell’enzima Rubisco la CO2, e il piruvato, formato dalla decarbossilazione dell’ossalacetato, torna alle cellule del mesofillo dove viene fosforilato dall’ATP per formare nuovamente PEP e mantenere attivo il ciclo. Così facendo si evita la fotorespirazione, che abbasserebbe il rendimento della fotosintesi.

Prof.ssa Simonetta Giordano - Università di Napoli Federico II - Biologia vetetale >>>

Foglia e fotosintesi (foto www.ritabartole.it)