Botanica agraria - Fecondazione, frutto, seme
Atlante di Botanica

La fecondazione

La fecondazione rappresenta il fenomeno fondamentale della riproduzione sessuale ed è l'unione dei gameti maschile e femminile per formare un'unica cellula, lo zigote. Nelle Gimnosperme la fecondazione è semplice, il gamete maschile si fonde con il gamete maschile, nelle Angiosperme la fecondazione è doppia.
Fecondazione nelle Angiosperme
Dopo aver aderito allo stimma appiccicoso, il granulo pollinico produce un tubetto che cresce verso il basso. La cellula germinativa si divide per mitosi formando due cellule spermatiche: i gameti maschili. I gameti scendono lungo il tubo pollinico. Il gametofito maschile è costituiito inizialmente dal granello pollinico e a maturità da 3 cellule: il tubetto pollinico e le 2 cellule spermatiche.
Il tubo pollinico penetra nell'ovario attraverso il micropilo. Una delle due cellule spermatiche feconda la cellula uovo formando lo zigote,l'altra si unisce con i due nuclei polari formando un nucleo triploide (3n). Dallo zigote si svilupperà l'embrione e dal nucleo 3n l'endosperma. Per questo si parla di doppia fecondazione delle Angiosperme.

Fecondazione in una Angiosperma (fonte Iprase Trentino)

All'inizio l'embrione è costituito da cellule indifferenziate che originano il protoderma, il meristema fondamentale e il procambio. Contemporaneamente si sviluppano i cotiledoni, e da questo momento l'embrione assume nelle dicotiledoni una forma a cuore e nelle Monocotiledoni una forma cilindrica. Man mano che l'embrione si sviluppa, la divisione è compiuta solo dai meristemi apicali della plantula.
L'endosperma è la struttura che nutre l'embrione durante il suo sviluppo. La sua funzione è esclusivamente di riserva poichè contiene le sostanza nutritive che sono il materiale energetico cui attinge l'embrione nelle varie fasi della germinazione, quando non è ancora in grado di svolgere la fotosintesi.

Il frutto

Il frutto si sviluppa dall'ovario del fiore giunto a completa maturazione. Dopo la fecondazione la parete dell'ovario si inspessisce e i frutti si sviluppano. I frutti proteggono i semi e favoriscono la loro diffusione.
Il frutto è costituito da tre strati: epicarpo (più esterno), mesocarpo ed endocarpo; nell’insieme questi tre strati formano il pericarpo che racchiude il seme.
A seconda delle consistenza del pericarpo, i frutti si distinguono in carnosi e secchi.
I frutti carnosi hanno un pericarpo succulento: almeno uno dei tre strati che lo formano è ricco d’acqua e diventa la polpa tenera e succulenta (es.drupe, bacche, peponidi e esperidi).
I frutti secchi hanno un pericarpo povero di acqua, duro e rigido. Essi vengono distinti in deiscenti e indeiscenti.
I frutti secchi deiscenti, giunti a maturazione, si aprono liberando i semi (baccelli nei legumi e capsula del papavero). I frutti secchi indeiscenti rimangono invece chiusi, proteggendo il seme fino alla germinazione (castagna, nocciola).
Se i frutti si sviluppano a partire da un solo ovario si dicono semplici; i frutti che derivano da più pistilli appartenenti allo stesso fiore si dicono frutti aggregati (composti) o infruttescenze.
I frutti di alcune piante come ad esempio le mele di Malus sylvestris sono detti falsi frutti perché finiscono per incorporare altre parti del fiore assieme al carpello. I frutti che derivano esclusivamente dal carpello sono invece definiti come veri frutti.
Apomissia
Accade a volte che l'embrione si sviluppi senza che vi sia stata l'unione dei due gameti. L'origine agamica dell'embrione è detta apomissia e la modalità di riproduzione è detta partenogenesi. Come nella propagazione vegetativa, i nuovi individui sono simili alla madre.
Può avere origini diverse:
- assieme ad un embrione derivato dal normale processo fecondativo si formano embrioni che derivano da altre cellule dell'apparato riproduttore (poliembrionia; agrumi, mango);
- l'embrione deriva dall'ovulo senza che vi sia stata la fusione col gamete maschile; si parla di partenogenesi non ricorrente se la pianta che nasce non è capace di produrre gameti fertili, di partenogenesi ricorrente se si formano piante in grado di riprodursi sessualmente (es. rose coltivate).

Fruttificazione e maturazione dei frutti
L'allegagione è la fase iniziale dello sviluppo dei frutti successiva alla fioritura. Nella fase iniziale (o di accrescimento) la parte dell'ovario si ingrossa. Durante questo periodo il frutto è duro, di sapore sgradevole, di colore verde, coperto spesso da peli e da squame.
All'accrescimento segue la fase di maturazione che è accompagnata da notevoli mutamenti biochimici. Quando i frutti cominciano a maturare compare un ormone, l'etilene, che scadena una serie di processi.
Durante la maturazione della frutta avviene lo sviluppo di quattro caratteristiche: aroma, dolcezza, succosità e morbidezza, colore.
- Aroma: la frutta acerba contiene fenoli amari e astringenti il cui scopo è quello di è scoraggiare gli animali prima che il seme sia maturo. Con la maturazione della frutta scompaiono lasciando spazio agli aromi piacevoli, che al contrario servono per incoraggiare gli animali. Affinché avvenga questo processo in genere la frutta deve essere ancora sull'albero.
- Dolcezza: dovuta agli zuccheri semplici (saccarosio e fruttosio), ricavata dalla linfa o dalla trasformazione degli amidi.
- Succosità e morbidezza: un enzima specifico attacca la pectina presente nelle pareti delle cellule, causando una più facile rottura di queste che quindi rilasciano più facilmente l'acqua. Il frutto risulta così più morbido e succoso. In questo processo vengono utilizzati gli acidi del frutto, che di conseguenza assume un sapore meno acido.
- Colore: con la maturazione il colore della frutta diventa più luminoso e si forma sulla superficie del frutto una pellicola cerosa che impedisce la dispersione dell'acqua.
Il distacco del frutto dalla pianta è detto abscissione; ulteriore trasformazione che subisce il frutto è la fermentazione alcolicva che attira gli animali che si cibano di frutti. Questa fase è detta post-maturazione.
I frutti servono molto spesso per la disseminazione dei semi. In alcuni casi strutture quali sepali, foglie modificate o brattee che circondano il frutto facilitano la disseminazione. Qualsiasi parte distaccata di una pianta che serve per la disseminazione dei semi viene detta unità di disseminazione.

Alcuni tipi di frutto (foto www.ceaniscemi.it)

Il seme

Il seme può essere definito come l'embrione allo stato latente, accompagnato da un tessuto nutritivo e ricoperto da uno o due tegumenti esterni. Il seme è dotato di strutture che comportano resistenza alla siccità e al freddo, capacità di sfuggire ad attacchi parassitari o ai succhi gastrici degli animali superiori e di strutture atte al trasporto in nuovi ambienti.
Il seme è costituito da tre strutture: embrione, endosperma e episperma (tessuti protettivi).
- Embrione: rappresenta la futura pianta derivata dallo sviluppo dello zigote. In esso sono riconoscibili una radichetta che è il primordio dell’apparato radicale, una piumetta che è l’apice del futuro fusto e una (nelle Monocotiledoni) due (nelle Dicotiledoni) o numerose (nelle Gimnosperme) foglie embrionali o cotiledoni. Tra la radichetta e l’inserzione dei cotiledoni è posto l’ipocotile, e tra i cotiledoni e le prime vere foglie è posto l’epicotile.
- Endosperma o tessuto nutritivo: è rappresentato da sostanze di riserva necessarie allo sviluppo del seme nella fase della germinazione. A spese dello sporofito genitore, l’endosperma si arricchisce di sostanze di riserva in proporzioni variabili a seconda delle specie. Nei cereali prevalgono i glucidi, nei legumi sono prevalenti le proteine, mentre i lipidi prevalgono nei semi di arachide e di colza. In molte dicotiledoni, nel corso dello sviluppo del seme le riserve vengono trasferite interamente ai cotiledoni e l’endosperma viene completamente riassorbito e non è presente nel seme maturo (semi cosiddetti esalbuminati).
- Episperma: è costituito da tegumenti che avvolgono e proteggono le strutture prima descritte dagli agenti atmosferici, per evitare l’eccessivo disseccamento o l’assorbimento di acqua o di altre sostanze; partecipa al controllo della germinazione contenendo sostanze inibitrici, deriva dai tegumenti dell’ovulo.

Semi di Monocotiledone e Dicotiledone (foto www.sapere.it)

Nelle Spermatofite il processo di morfogenesi che porta all’ individuo adulto non si verifica in continuità ma subisce un arresto allo stadio di embrione, che entra in uno stato quiescente (quiescenza). Da questo stadio riprenderà la crescita e lo sviluppo dopo un intervallo di tempo che può essere anche di mesi o di anni.

Dispersione (o disseminazione)
La dispersione dei semi è il processo naturale che permette la diffusione della specie, facilita l’occupazione di nuovi territori alla ricerca di condizioni ambientali più favorevoli, diminuendo la concorrenza tra le plantule.
Le specie in base alla modalità di disseminazione sono distinte in:
- Autocore: la dispersione è effettuata dal frutto senza bisogno di energie esterne; oltre alla caduta dei semi per gravità si può verificare anche la loro espulsione a distanza (disseminazione bolocora)
- Idrocore: la dispersione dei semi avviene per mezzo dell’acqua, ed è effettuata da frutti o semi che sono in grado di galleggiare per un certo periodo. In questo caso i frutti contengono aria al loro interno e la parte esterna è spesso impermeabile
- Anemocore: la dispersione è causata dal vento con semi leggeri e di piccole dimensioni, muniti di ali o altre appendici che facilitino il volo
- Zoocore: la dispersione avviene grazie agli animali.

Germinazione
La germinazione di un seme quiescente inizia con l’idratazione. Raggiunta una determinata soglia, variabile con le specie, il contenuto idrico rimane stabile per un periodo durante il quale non si osserva alcun cambiamento morfologico del seme. Proprio durante questo periodo si realizza la germinazione in senso stretto che si conclude quando l’apice della radice embrionale emerge dai tegumenti seminali. Da questo momento inizia la fase della crescita, della radice e del germoglio, caratterizzata da una intensificazione dell’assorbimento dell’acqua.